細(xì)胞作為生命體的基本單元，具有各種生物大分子構(gòu)成的區(qū)隔結(jié)構(gòu)，以保障細(xì)胞中各種生理生化過程的精準(zhǔn)高效運(yùn)行。例如，蛋白質(zhì)、脂類分子可以通過集簇和相分離等方式形成區(qū)隔結(jié)構(gòu)。多糖作為三類生物大分子之一，也可形成區(qū)隔結(jié)構(gòu)。但受觀測手段等制約，目前對多糖組成的功能結(jié)構(gòu)、尤其是納米級(jí)區(qū)隔結(jié)構(gòu)知之甚少。而多糖對于植物而言極為重要，它是塑造植物體的主要物質(zhì)。植物光合作用固定下來的二氧化碳，超過三分之二會(huì)被轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)多糖，構(gòu)造細(xì)胞壁、完成植物體塑形。植物中直觀體現(xiàn)胞外多糖區(qū)隔結(jié)構(gòu)的是維管組織中的導(dǎo)管細(xì)胞，其管壁通常具有螺紋、網(wǎng)紋、階梯紋、孔紋等紋飾。而不同紋飾的形成是植物適應(yīng)陸生環(huán)境長期進(jìn)化的結(jié)果，并與導(dǎo)管的生理性能密切相關(guān)。因而，導(dǎo)管紋飾形成一直是植物學(xué)研究的熱點(diǎn)方向。然而，相關(guān)機(jī)理解析主要聚焦于胞內(nèi)骨架系統(tǒng)的調(diào)控。目前，關(guān)于胞外多糖如何建成特異性功能結(jié)構(gòu)、維持導(dǎo)管紋飾及生理功能穩(wěn)健性仍然未知。 中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所周奕華研究團(tuán)隊(duì)長期從事植物細(xì)胞壁生物學(xué)研究，近年來對木質(zhì)部導(dǎo)管壁形成機(jī)制開展了系統(tǒng)研究。應(yīng)用超分辨激光共聚焦顯微成像術(shù)，發(fā)現(xiàn)在水稻和擬南芥莖節(jié)的后生木質(zhì)部導(dǎo)管中管壁紋孔周圍存在富集木聚糖的全新多糖納米區(qū)隔結(jié)構(gòu)。大量的遺傳學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，該木聚糖區(qū)隔結(jié)構(gòu)是由糖基轉(zhuǎn)移酶GT47家族中IRX10及其5個(gè)同源蛋白負(fù)責(zé)形成。通過細(xì)致的酶活實(shí)驗(yàn)分析，發(fā)現(xiàn)IRX10可從頭合成木聚糖，正是長期尋找的木聚糖合酶，其活性決定木聚糖納米功能團(tuán)簇結(jié)構(gòu)的形成。進(jìn)一步應(yīng)用原子力顯微成像術(shù)揭示了紋孔周邊納米尺度的細(xì)胞壁網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，驚奇地發(fā)現(xiàn)該區(qū)隔結(jié)構(gòu)對于纖維素納米纖絲的組裝、沉積極為關(guān)鍵。木聚糖區(qū)隔結(jié)構(gòu)缺陷可導(dǎo)致紋孔周圍的纖維素納米纖絲排列紊亂、甚至穿出紋孔邊界，紋孔孔徑大，甚至只能形成網(wǎng)紋或階梯紋飾等表型。水分、養(yǎng)分運(yùn)輸能力及葉片蒸騰勢等生理指標(biāo)下降，表明該納米區(qū)隔結(jié)構(gòu)控制維管系統(tǒng)穩(wěn)健性。進(jìn)一步分析了42份水稻核心種質(zhì)中紋孔變異程度，發(fā)現(xiàn)紋孔大小與株高等性狀正相關(guān)，揭示了細(xì)胞壁精細(xì)結(jié)構(gòu)對農(nóng)作物生長的重要影響。該研究借助多項(xiàng)前沿技術(shù)手段，發(fā)現(xiàn)了全新的多糖區(qū)隔結(jié)構(gòu)，并闡明了該結(jié)構(gòu)控制紋孔紋飾形成、調(diào)控導(dǎo)管生理功能穩(wěn)健性的分子機(jī)理。 附著在紋孔邊緣的木聚糖納米團(tuán)簇能夠調(diào)控纖維素納米纖絲的組織模式類似衣服扣眼的鎖邊，可防止線頭露出、脫線。這種精密納米結(jié)構(gòu)的形成能保障細(xì)胞異質(zhì)性結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，讓我們感受到了植物‘編織生命’的神奇之處。據(jù)此推測，植物細(xì)胞中可能存在更多類的功能特異性多糖結(jié)構(gòu)。而木聚糖全新生物合成機(jī)制的揭示為應(yīng)用合成生物學(xué)方法體系設(shè)計(jì)合成超自然屬性的木聚糖打開了局面。因此，該研究首次將植物多糖合成與特異性功能結(jié)構(gòu)形成及細(xì)胞功能穩(wěn)健性直接聯(lián)系在一起，為理解植物生命活動(dòng)開啟了一扇新的大門，并為水稻等作物的精準(zhǔn)分子設(shè)計(jì)改造提供了新視角。 該項(xiàng)研究成果以題為“Xylan-based nanocompartments orchestrate plant vessel wall patterning”于3月22日正式發(fā)表于Nature Plants雜志(DOI:10.1038/s41477-022-01113-1)。周奕華研究組博士后汪航和博士研究生楊晗蕾為該論文的共同第一作者，周奕華研究員和張保才青年研究員(第六批青促會(huì)會(huì)員)為共同通訊作者。丹麥哥本哈根大學(xué)Staffan Persson教授參與了研究工作。該項(xiàng)研究得到國家自然科學(xué)基金委、中科院先導(dǎo)專項(xiàng)以及青年創(chuàng)新促進(jìn)會(huì)等項(xiàng)目的資助。 
圖：木聚糖納米區(qū)隔結(jié)構(gòu)控制木質(zhì)部導(dǎo)管穩(wěn)健性. a, 超分辨顯微鏡拍攝的紋孔導(dǎo)管壁免疫標(biāo)記圖像。箭頭所指綠色信號(hào)為木聚糖納米區(qū)隔結(jié)構(gòu). b, 原子力顯微成像顯示紋孔周圍細(xì)胞壁精細(xì)結(jié)構(gòu)。突變體中的纖維素納米纖絲排列雜亂且跨越紋孔. c, 由GT47家族成員構(gòu)成的木聚糖合酶(XS)形成木聚糖納米團(tuán)簇的工作模型圖。嵌入圖顯示IRX10從頭合成木寡糖產(chǎn)物的質(zhì)譜圖。
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