植物細(xì)胞壁是植物塑形的細(xì)胞結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，也是生物量的主要組成。株型、支撐力等諸多性狀的塑造均依賴細(xì)胞壁的有序沉積與精準(zhǔn)控制。細(xì)胞壁形成調(diào)控勢必與生長發(fā)育的時序轉(zhuǎn)換進(jìn)程嚴(yán)格耦合。而植物應(yīng)對環(huán)境改變與逆境脅迫的可塑性生長同樣需要協(xié)調(diào)細(xì)胞壁形成程式。因而，細(xì)胞壁形成是植物響應(yīng)及耦合多類信號、調(diào)和多個生理生化過程、實(shí)現(xiàn)多性狀協(xié)同的關(guān)鍵整合樞紐及終端體現(xiàn)。揭示細(xì)胞壁形成的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)一直是植物學(xué)研究的前沿?zé)狳c(diǎn)之一。雖然目前細(xì)胞壁形成的基本轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)已經(jīng)建立，但能感知信號、協(xié)調(diào)不同生物學(xué)過程的精準(zhǔn)調(diào)控因子仍鮮有報道。隨著種子精準(zhǔn)設(shè)計(jì)育種時代的到來，這類調(diào)控因子所組成的分子模塊勢必在多性狀協(xié)同改良中更具應(yīng)用價值。 中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所周奕華研究團(tuán)隊(duì)長期以發(fā)育中的水稻莖稈為體系研究細(xì)胞壁有序沉積機(jī)制，近期鑒定到新的負(fù)調(diào)控次生細(xì)胞壁形成的類受體胞質(zhì)激酶(Receptor-like cytoplasmic kinases, RLCK)及其分子通路。通過轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)合全基因組共表達(dá)分析，篩選到一個與次生壁纖維素合酶基因高度共表達(dá)的功能未知RLCK，命名為Cellulose Synthase coexpressed Kinase1 (CSK1)。CSK1可響應(yīng)多種脅迫處理，表明其具有作為多種逆境信號整合點(diǎn)的潛力。對獲得的多個csk1等位突變體進(jìn)行表型分析，發(fā)現(xiàn)突變體未表現(xiàn)出明顯的生長發(fā)育異常，但纖維素含量上升，纖維細(xì)胞與導(dǎo)管細(xì)胞的細(xì)胞壁厚度明顯增加，機(jī)械強(qiáng)度和木質(zhì)部運(yùn)輸能力增強(qiáng)，確定CSK1是次生細(xì)胞壁形成的負(fù)調(diào)控子。進(jìn)一步分析顯示CSK1定位于細(xì)胞核及質(zhì)膜周邊，并具有激酶活性。而csk1突變體轉(zhuǎn)錄組分析所揭示的基因表達(dá)差異暗示CSK1調(diào)控次生壁形成的頂層轉(zhuǎn)錄因子，并經(jīng)蛋白互作篩選鑒定到VND6為CSK1的互作蛋白。vnd6突變可導(dǎo)致纖維素含量下降、次生壁變薄，木質(zhì)部運(yùn)輸能力下降，證實(shí)水稻VND6正調(diào)控次生壁形成。CSK1磷酸化VND6，可致使其對下游基因MYB61的轉(zhuǎn)錄激活活性減弱，進(jìn)而下調(diào)一系列次生壁合成基因的表達(dá)，減緩次生壁形成與沉積。該研究揭示了CSK1-VND6模塊作為“制動裝置”精準(zhǔn)調(diào)控水稻次生細(xì)胞壁形成的作用機(jī)制。此外，CSK1-VND6還參與了ABA信號通路，可協(xié)同調(diào)控ABA介導(dǎo)的次生細(xì)胞壁形成和細(xì)胞生長。因此，該研究發(fā)現(xiàn)了新的精細(xì)調(diào)控細(xì)胞壁形成的分子模塊，并解析了該模塊協(xié)調(diào)次生細(xì)胞壁形成及沉積與生長可塑性的分子機(jī)制，為多性狀協(xié)同改良的分子設(shè)計(jì)育種提供了理論依據(jù)和新分子靶標(biāo)。 該研究以題為“The RLCK-VND6 module coordinates secondary cell wall formation and adaptive growth in rice”于4月12日在線發(fā)表于Molecular Plant (https://doi.org/10.1016/j.molp.2023.04.006)。周奕華研究組博士后曹少雪為該論文第一作者，張保才青年研究員(第六批會員)和周奕華研究員為共同通訊作者。該項(xiàng)研究得到了國家自然科學(xué)基金委重點(diǎn)項(xiàng)目、中科院青年團(tuán)隊(duì)、先導(dǎo)專項(xiàng)、青年創(chuàng)新促進(jìn)會等項(xiàng)目的資助。 
CSK1-VND6模塊協(xié)調(diào)水稻次生壁形成與可塑性生長
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